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蜜蜂分泌腺體與及費洛蒙

蜜蜂有多種腺體,與蜂群運作息息相關重要腺體有大顎腺(mandibulargland) 、下咽喉腺 (maxillary gland ; hypopharyngeal gland 、毒囊腺 (reservoir of poisongland) 、奈氏腺(Nasonov gland ,臭腺或香腺) 、蠟腺 (wax gland) 、克氏腺 (Koschevnikov gland) 、毒腺(poison gland) 等,有些腺體會產生費洛蒙,有些則不會,茲簡述如下:

大顎腺
  蜂王大顎腺主要分泌化合物為癸烯酸 9-ODA [(E) -9-oxo-2-decenoicacid] ,又稱為「蜂王質」(queen substance) ,9-ODA 可稱為強力的性費洛蒙,能引誘雄蜂交尾、同時也可抑制工蜂卵巢發育、促使工蜂供應食物、引誘工蜂服侍等作用。還有維持蜂群的正常運作、不會分封及穩定蜂勢之重要作用。其含量佔蜂王大顎腺分泌物的三分之二,其含量與日齡、是否交尾及季節等有關,老蜂王的含量逐漸減低,會使工蜂建造「取代王臺」,如果除去蜂王的大顎腺,會失去吸引工蜂的作用。
  蜂王大顎線另一種分泌物為 (E)-9-羥基-2-癸烯酸 (9-HDA ;(E)9-Hydroxy-2-decenoic acid) ,能抑制工蜂培育蜂王,與 9-ODA 有協力作用。9-HDA有抑制分封的效果,產卵蜂王9-HDA的量較 9-ODA 為少,平均含量約 5μg 。夏末冬初蜂群活動減弱後,兩種費洛蒙的量都會減少。蜂王幼蟲的大顎腺,也能抑制工蜂培育蜂王。
  工蜂大顎腺分泌物為10-羥基-(E)-癸烯酸 (10-HDA;10-hydroxy-(E)-2-decenoic acid) ,此化合物是育幼食物的主成分,剛羽化之工蜂其 10-HDA 含量很少,會隨日齡增長而增多。被隔離飼養的獨居工蜂 ,10-HDA 的量會減少。又工蜂開始擔任守衛及採集工作時,大顎腺會產生一種有藍乳酪的氣味的化合物,即二庚酮 (2-HP(2-heptanone)) 。2-HP 具有警報的功能,是一種弱性警報費洛蒙。當蜜蜂放出警報費洛蒙時,表示遇到危險會準備攻擊。2-HP主要使守衛蜂聚集,也有刺激蜜蜂貯存食物的作用及標識盜蜂的作用,是一種多功能的費洛蒙。

奈氏腺
  工蜂奈氏腺費洛蒙 ( Nasonov gland pheromone ) 主成分為香葉草醇 ( geraniol ) ,有甜的玫瑰花香味。剛羽化的工蜂此腺的分泌很少至開始外出採集日齡,分泌物逐漸增加 ,到28日齡時達最高量。
  奈氏腺費洛蒙有定向及穩定分封群的作用,當採集蜂回巢找不到入口,守衛工蜂會放出此種費洛蒙,並且搧風把味道散出來指引方向。 另外,蜂群分封時,奈氏腺費洛蒙與蜂王質的 9-ODA一起作用,以穩定分封群。蜜蜂發出此種費洛蒙,可引誘及導引其它的工蜂來分封群,也導引遠離的蜂王返回分封群。
  此外奈氏腺費洛蒙還有召集工蜂及標識的作用,分封時期,偵察蜂找到新的巢位置時,會用來召集其它工蜂。

克氏腺
  工蜂克氏腺費洛蒙,是警報費洛蒙的來源之一。蜜蜂螫人後螫針從蜂體拔出時,針柄刺毛膜同時附在螫針上,警報費洛蒙也能繼續作用,導引其它蜜蜂追擊被螫的人,及聚集在巢門口,作攻擊準備或飛出攻擊。
  異戊乙酸〔IPA ; Isopentyl (isoamyl) acetate〕是警報費洛蒙中最早被鑑定出的化合物,有香蕉味,蜂農很熟悉這種味道,管理蜂群時碰撞到蜂箱引起蜂群騷動,就會發出這種氣味,蜂王不產 IPA 。

幼蟲費洛蒙
  幼蟲費洛蒙(brood pheromones)有抑制費洛蒙、幼蟲辨識費洛蒙及刺激飛行費洛蒙三種。
  1. 抑制費洛蒙(inhibitory pheromone)由工蜂幼蟲及蛹斯所分泌,能抑制小無王
  群內的工蜂卵巢發育。因為,在有王及有幼蟲的蜂群中,工蜂的卵巢很小,如果把工蜂幼蟲及蛹移除,工蜂的卵巢會逐漸發育。所以,在無王及無幼蟲群中,是工蜂的幼蟲或蛹抑制費洛蒙的作用,來抑制工蜂的卵巢發育,而不是蜂王的幼蟲或幼蟲。
  2. 幼蟲辨識費洛蒙(brood-recognition pheromone)工蜂辨認雄蜂、工蜂幼蟲及蛹是依賴這種費洛蒙來分辨。幼蟲辨識費洛蒙還有促使工蜂聚集的作用。
  3. 刺激飛行費洛蒙(foraging stimulating pheromone)也是一種接觸性的費洛蒙,當幼蟲被紗網隔開後,彼此接觸的機會減少,工蜂的採集花粉及花蜜會減少,因此,幼蟲的數目及氣味,影響工蜂的採集飛行行為。

參考文獻:行政院農業委員會苗栗區農業改良場。蜜蜂分泌腺體與及費洛蒙。
上網日期:2011年7月5日,檢自http://mdares.coa.gov.tw/view.php?catid=85。